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昆虫生长调节剂的研究现状及其在白蚁 防治中的应用进展

所属分类:科研论文    发布时间: 2021-09-01    作者:熊强,李为众,童严严,朱彬彬,高勇勇,李大波
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( 1. 宜昌市白蚁防治研究所,湖北 宜昌 443000;2. 宜昌市疾病预防控制中心,湖北 宜昌 443000;3. 华中农业大学昆虫资源研究所,湖北 武汉 430070)

摘要: 白蚁是一类原始的社会性昆虫,严重危害房屋建筑、水库堤坝和林木资源等,造成巨大的经济损失。 近年来,长效、低毒和环保的毒饵诱杀技术用于白蚁防治已成为研究热点,昆虫生长调节剂作为一种新型白 蚁生物防治杀虫剂,其对白蚁的慢性毒性、非驱避性以及在白蚁体内的积累作用使其成为一类..的白蚁防 治剂。本文综述了昆虫生长调节剂的种类和作用特点及其在白蚁防治中的应用前景。

关键词: 昆虫生长调节剂; 白蚁; 毒饵诱杀技术

中图分类号:R184.39; S482.3+8 文献标识码:A 文章编号:16712781 (2018)03-0288-04

Research status of insect growth regulators and

their application in termite control

XIONG Qiang1,LI Wei-zhong1 ,TONG Yan-yan1,ZHU Bin-bin2 ,GAO Yong-yong3,LI Da-bo1

( 1 . Yichang Institute of Termite Control,Yichang 443000,China;

2 . Center for Disease Control and Prevention of Yichang City,Yichang 443000,China;

3. Institute of Insect Resources, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China)

Abstract : Termites are a primitive type of social insects , widely distribute in the world , and seriously endanger housing , dams and trees , causing huge economic losses. Control researches focus on the bait trapping technology with long-acting, low toxicity , environmental protection in recent years. Insect growth regulators as new insecticides used in termite control , the characteristics of termite toxicity, non-avoidance and accumulation in the termite body make thema class of excellent termite control agent. In this paper , the species and function characteristics of insect growth regulator are introduced. The application prospects and development direction in termite control are also summarized.

Key words : insect growth regulator ; termites; bait and kill technology

白蚁是一类原始的社会性昆虫,全球分布广泛, 在我国除西北和东北等严寒地区外均有分布,在湿 润的长江以南地区危害尤其严重,全球已知白蚁种 类2 800 余种,中国已知4 科44 属476 种[1-2],白蚁 主要取食木质纤维素,危害房屋建筑、毁坏水库堤 坝、侵蚀林木资源等[3],据统计,在我国每年遭受白 蚁危害所造成的经济损失高达20 亿元[4]。目前主 要的白蚁防治方法是使用氯丹等化学防治,有机氯 类杀虫剂的大量使用,其稳定性强、在环境中不易降 解、生物积累性和“三致”( 致癌、致畸、致突变) 作用 的负面影响逐渐暴露,不仅污染环境,还对人类造成 巨大影响。另外,主要的白蚁防治药剂灭蚁灵已被 联合国环境保护署列为持久性有机污染物( POPs) , 我国也 在 2009 年 5 月全面禁止生产和使用灭蚁 灵[5]。研发和筛选结构独特、高活性、选择性强、对 环境安全以及高效、低毒的新型灭蚁灵替代药剂成 为白蚁防治发展的新趋势。目前,世界普遍选取长 效、低毒环保的药剂,运用毒饵诱杀技术防治白 蚁[6],昆虫生长调节剂作为一种新型白蚁防治杀虫 剂,其对白蚁的慢性毒性、非驱避性以及在白蚁体内 的积累作用使其成为一类..的白蚁防治剂[7]。 本文综述昆虫生长调节剂的研究现状,概括其在白 蚁防治中的应用前景,并简述其在白蚁防治中的研 究意义。

1昆虫生长调节剂的研究现状

昆虫生长调节剂(insect Growth Regulators, IGRs)作为第3代杀虫剂在1967年由Williams率先 提出[8]。昆虫生长调节剂主要包括保幼激素类似 物( Juvenile Hormone Analog, JHA) 、几丁 质合成 抑 制剂( Chitin Synthesis Inhibitors) 和蜕皮激素类似物 ( Moeting Hormone Analogue, MHA) 等 9 。

1. 1 保幼激素类似物 保幼激素类似物通过阻碍 和终止幼虫的滞育、抑制幼虫的变态和蜕皮、阻碍成 虫的羽化等过程影响害虫的生殖和滞育, 造成害虫 死亡。早期开发的品种有 ZR -515、ZR -512、ZR - 777、JH -286、JH -738 和 S -31183 等, 近期开发的 品种有吡丙醚、苯氧威、烯虫酯和烯虫乙酯等, 主要 防治同翅目、双翅目及蜚蠊目等卫生害虫[9-11]。

昆虫生长调节剂对蚊虫、家蝇、蟑螂等卫生害虫 具有显著的防治效果。马晓丹等采用药液定量滴加 法比较了5 种昆虫生长调节剂对韭菜迟眼蕈蚊幼虫 的毒力差异、作用特点和田间控制效果, 结果发现虱 螨脲对韭菜迟眼蕈蚊Bradysia odoriphaga H龄和W龄 幼虫的毒力.高,LC50分别为0.173和0. 295 mg/L, 氟铃脲和氟啶脲次之, 均高于对照药剂辛硫磷, 而吡 丙醚和灭蝇胺则低于辛硫磷。以LC50浓度的5种昆 虫生长调节剂处理W龄幼虫后,存活幼虫后续发育 历期、成虫羽化率、成虫产卵量等繁殖能力均受到影 响, 虱螨脲、氟铃脲和氟啶脲对下一代幼虫的防效可 达93%以上, 虱螨脲、氟铃脲和灭蝇胺与噻虫胺混 用后, 药剂的速效性显著提高,且具有较好的持续控 制作用[12]。 研究报道保幼激素类似物烯虫酯对家 蝇 Musca domestica 幼虫具有显著的毒杀作用, 影响 家蝇滞育, 延长其化蛹等生长发育历期[13]。 在蚊虫 研究中也有类似报道, 研究发现每月向城市雨水井 中投放1 次剂量为 1 mg/L 的 S -烯虫酯缓释块, 投 药后 10 和 30 d 的蚊虫羽化抑制率与对照相比均显著 增加,分别为 86. 44%和 86. 42% ,有效地控制了城市雨 水井中的蚊幼虫羽化率,且保持较长持效期[14]。

1. 2 几丁质合成抑制剂 几丁质合成抑制剂能够 抑制昆虫几丁质合成酶的活性, 几丁质生物合成受 阻, 新表皮难以形成, 昆虫的蜕皮、化蛹等过程被抑 制, .终使昆虫死亡。 目前已经广泛商业化使用的 几丁质合成抑制剂有除虫脲、氟虫脲、氟啶脲、氟铃 脲、杀铃脲等[15 - 16]。

昆虫生长调节剂与绿僵菌、白僵菌等真菌的混 合使用, 能显著增加药剂对害虫的防效。 研究发现 球孢白僵菌与昆虫生长调节剂甲氧虫酰肼及氟铃脲 对甜菜夜蛾 Spodoptera exigua 幼虫的混合增效作用 明显。 浓度为 0. 025 mg/L 的甲氧虫酰肼、1. 0 mg/L 的氟铃脲与& 0 X107孢子/ml的球孢白僵菌以体 积比4:1混合使用时,白僵菌与甲氧虫酰肼、氟铃脲 的共毒系数分别为 285 和 208, 取得的效果.佳。 死亡的试虫经保湿处理后,95%长出了白僵菌菌丝, 甚至可产生孢子[17]。 有研究报道利用分光光度法 测定 N - 乙酰氨基葡萄糖的含量, 能够分析昆虫生 长调节剂对害虫几丁质酶活性的影响, 研究发现50 mg/L 的 苯氧威、 氟虫脲和灭幼脲对意大利蝗 Calliptamus italicus 几丁质酶的抑制作用超过 200% ,浓度为5. 0 x 107抱子/ml的绿僵菌189菌株 对意大利蝗几丁质酶活力也有明显的抑制作用, 其 酶活力仅为 3. 8 U, 且抑制作用随着抱子浓度的增 加而增大[18]。 马龙等从分子水平研究了昆虫生长 调节剂对棉铃虫 Helicoverpa armigera 的作用 机制, 结果显示氟啶脲和氟铃脲对棉铃虫皿龄幼虫表现出 较强的触杀作用, 处理 96 h 后, 试虫反应迟钝, 出现 非正常蜕皮以及表皮发育异常, .终畸形死亡。 氟 啶脲和氟铃脲处理棉铃虫皿龄幼虫后,其几丁质合 成关键基因 HaCHS -1 和 HaCHA 均受到不同程度 的抑制作用, 试虫体内的海藻糖和葡萄糖含量显著 下降, 海藻糖酶基因 HaTreh - 1 和 HaTreh - 2 均呈 现出了先激活后抑制的调控作用[19]。

1. 3 蜕皮激素类似物 蜕皮激素类似物通过降低 昆虫幼虫血淋巴中蜕皮激素的浓度, 无法完成蜕皮 过程, 新表皮不能骨质化和暗化, 中毒的昆虫排出后 肠, 血淋巴和蜕皮液流失, 导致虫体脱水, 表皮皱缩, .终死亡[9]。 目前, 已报道的植物性蜕皮甾酮有 100 多种, 但对害虫的防治效果不佳[20], 研究者从 昆虫体内分离并鉴定结构的蜕皮激素物质已达15 种以上,现已开发出抑食肼、虫酰肼、氯虫酰肼、甲氧虫 酰肼、环虫酰肼和呋喃虫酰肼等双酰肼类化合物[21]。

研究发现,蜕皮激素类似物虫酰肼对甜菜夜蛾 当代及下一代的化蛹率、蛹重和雌虫产卵量等生长 发育特征存在明显影响, 而且甜菜夜蛾对该药剂不 易产生抗药性。 在田间试验中,20% 虫酰肼悬浮剂 处理甜菜夜蛾3 和 7 d 后, 防治效果分别达到81% 和 84%, 且对环境威胁小, 对寄主植物安全[22-23]。 在实验室采用高效液相色谱 -荧光检测法( HPLC - RP),对甜菜夜蛾V龄幼虫进行虫酰肼处理后多巴 脱羧酶和酪氨酸羟化酶活性分析, 研究发现亚致死 剂量的虫酰肼对甜菜夜蛾V龄幼虫的多巴脱羧酶和 酪氨酸羟化酶的活性具有显著的抑制作用, 随着处 理时间的延长,抑制作用逐渐增加, 处理后幼虫的血 淋巴、脂肪体、中肠、表皮和头部等组织的两种酶活 性均受到相似的抑制作用。 研究结果进一步提示, 虫酰肼处理甜菜夜蛾幼虫后的新表皮形成受阻可能 与多巴脱羧酶和酪氨酸羟化酶的活性受到抑制有 关[24]。 在分子水平上的进一步研究发现, 亚致死剂 量的虫酰肼进入斜纹夜蛾 Prodenia litura 幼虫体内 后, 先诱导多巴脱羧酶的表达, 随着处理时间的延 长, 激活作用呈现出先上升后下降的趋势, 表现出对 多巴脱羧酶的抑制作用, 虫酰肼处理 60 h 后, 处理 组的表达水平显著低于对照组, 斜纹夜蛾幼虫的正 常蜕皮受到影响[25]。

2昆虫生长调节剂在白蚁防治中的应用

2.1 保幼激素类似物 不同种类的保幼激素类似 物诱导不同种类白蚁的前兵蚁、兵蚁和中间品级的 产生不尽相同。一般情况下,保幼激素类似物对兵 蚁比例较低(1% ~2%)的白蚁种群诱导前兵蚁形 成比兵蚁含量较高(10% -20%)蚁群更容易26。 保幼激素类似物的诱导作用导致白蚁种群品级比例 失衡,工蚁数量下降导致食物匮乏、饥饿和互残,进 而造成种群的衰亡[26-28]。 研究发现几种保幼激素 类似物对北美散白蚁 Reticulitermes flavipes 具有明显 的诱导作用,高达45% 的工蚁向前兵蚁分化,其中 ZR515、ZR512 和 ZR619 作用明显[29]。 双氧威和 Ro16 -1295 处理散白蚁和台湾乳白蚁 Coptotermes formosanus 后会导致多余的中间品级产生。 Ro16 - 1295 和双氧威喂食家白蚁6 周后,中间品级比例超 过 50% 。 同样的现象在散白蚁中也被发现,喂食 Ro16 -1295 和双氧威4 周后,散白蚁超过50%的中 间品级产生,6 周后显著增加,其若虫、工蚁和兵蚁 虫体形态均发现异常变化,随着剂量增加,白蚁死亡 率增加閔。保幼激素类似物W328能引起41% - ....的散白蚁个体分化成兵蚁,也能诱导台湾乳白 蚁产生高比例的兵蚁[31-32]。 研究发现,高浓度的保 幼激素类似物对白蚁产生拒食作用,浓度为1 500 mg/m3 的 S-31183 药剂对家白蚁的拒食作用显著, 在浓度为 300 mg /m3 时则无抑制作用。 在浓度为 30 或150 mg/m3 的灭幼宝处理的木块对北美散白 蚁处理12 周后,其工蚁死亡率高达80%,研究表明 低浓度的 S -31183 药剂对北美散白蚁种群具有明 显的慢性毒性[33]。

2.2 几丁质合成抑制剂 白蚁具有群栖性生活习 性,几丁质合成抑制剂通过白蚁个体的交哺习性在 白蚁群体内传播、扩散,工蚁因蜕皮受阻,死亡数量 达到一定程度时,蚁王、蚁后因没有工蚁喂食,逐渐 因饥饿死亡,这样整个白蚁巢群就被完全杀灭[15]。 几丁质合成抑制剂因其对哺乳动物及人无毒、对环 境污染小、长效的优点,自20 世纪80 年代开发至 今,得到了白蚁防治工作者的高度重视,已经形成或 开发中的商品试剂有 20 多 种 ,申请..上千项,主 要商业化生产的该类白蚁防治药剂有苯甲酰脲类、 噻二嗪类和三嗪嘧啶胺类等杀虫剂[9]。

2. 3 苯甲酰脲类 苯甲酰脲类杀虫剂抑制昆虫表 皮几丁质合成酶和尿核苷辅酶的活化率,抑制 N - 乙酰基氨基葡萄糖在几丁质中的结合,影响昆虫的 呼吸代谢以及胚胎发育,使昆虫新表皮形成受阻,延 缓发育或缺乏硬度,不能正常蜕皮或者成畸形蛹而 导致死亡。 用于白蚁防治的主要有氟铃脲、氟啶脲、 灭幼脲、氟虫脲和双三氟虫脲等[34]。

实验室研究发现,高浓度的氟铃脲饵剂引发台 湾乳白蚁和北美散白蚁产生拒食行为,同时低浓度 饵剂引发台湾乳白蚁和北美散白蚁个体死亡率达到 90%的时间为9 周,在浓度为15. 6 -62.5 mg/m3 范 围内,氟铃脲饵剂对上述2 种白蚁不会产生拒食作 用,且保持毒杀能力[35]。 室外实验发现多氟脲对家 白蚁具有良好的毒杀效果,在 122 个巢 穴 中 使 用 0.5%多氟脲饵剂后,63%巢穴在3 个月内死亡[36]。 运用监测控制技术试验发现,0. 1 % 除虫脲饵剂和 0.25%氟啶脲饵剂配合施用对防治台湾乳白蚁和北 美散白蚁具有显著效果,在0. 1%除虫脲饵剂处理 台湾乳白蚁和北美散白蚁巢穴2 年后,施用 0. 25% 氟啶脲饵剂能在30 d 内消灭整巢白蚁[37]。 研究报 道,在野外施放 0.5% 或 1% 双三氟虫脲饵剂3 周 后,澳大利亚矛颚乳白蚁 Coptotermes acinaciformis 巢 群开始出现中毒症状,巢内温度降低,代谢活动缓 慢,施放饵剂4 周后,觅食活动减少,濒临死亡,施放 饵剂8 周后,83%的巢穴被消灭或失去繁殖能力,其 余巢穴种群数量呈下降趋势[38]。 Neoh 等研究发现 消灭 1 个黄球白 蚁 Globitermes sulphureus 巢群只需 0.014 3 g 双三氟虫脲,施用1%双三氟虫脲饵剂2 个月后,黄球白蚁个体变成暗白色,兵蚁比例显著增 加,4 个月后巢群全部死亡[39]。 阮冠华等采用白蚁 监测控制技术在野外对0.5%氟铃脲饵剂、1%氟啶 脲饵 剂 和 1% 杀铃脲饵剂防治黑胸散白蚁 Reticulitermes chinensis 的效果进行了研究,研究发现 黑胸散白蚁离开巢穴活动范围为0.15 -2.10 m,1 个巢群黑胸散白蚁个体数量为17 422 -158 731 只, 0.5%氟铃脲杀白蚁饵剂、1%氟啶脲杀白蚁浓饵剂 和1% 杀铃脲饵剂消灭整个巢群所需时间分别为

152 -305 >152 -365 和 244 -305 d,将 1 个巢群全 部消灭所需饵剂分别为93. 6>107. 9和82. 5 g,上述

3种饵剂对黑胸散白蚁巢群具有.... 杀灭效 果[40]。 Husen 和 Kamhle 开发出两种新的几丁质合 成抑制剂 Psammaplin A 和 Pentoxifylline 。 研究发现 不同浓 度的 Psammaplin A 和 Pentoxifylline 在 48 h 内对北美散白蚁均无驱避作用, 取 食 0. 3% 或 0. 15% Psammaplin A 的北美散白蚁工蚁 2 - 5 周和

4-5 周后取食量明显下降; 北美散白蚁工蚁取食 0. 21% Pentoxifylline 3 周后取食量显著下降, 且 两 组工蚁死亡率均高于50%[41]。

2. 4 噻二嗪类和三嗪嘧啶胺类 噻二嗪类杀虫剂 噻嗪酮,又名灭幼酮, 日本农药株式会社开发, 国内 商品名为扑虱灵>稻虱净, 对稻飞虱>白粉虱持效期 长, 防治效果显著, 应用广泛。 三嗪嘧啶胺类杀虫剂 灭蝇胺具有内吸传导作用,导致蝇蛆和蛹畸形,成虫 不能羽化,主要用于防治危害蔬菜>花卉和食用菌的 双翅目幼虫[15],但上述两种杀虫剂在白蚁防治上的 应用研究报道较少。 在室内条件下测定了卡死克> 抑太保、灭幼脲III号、爱力螨克和扑虱灵5种昆虫 生长调节剂对台湾乳白蚁的毒杀效果。 初步筛选结 果表明:卡死克、抑太保和爱力螨克对台湾乳白蚁的 毒杀效果均较好,台湾乳白蚁对爱力螨克表现尤其敏 感,而灭幼脲III号和扑虱灵对台湾乳白蚁的毒杀效果 不理想。2. 30 »mol/L爱力螨克>327. 36 pmol/L卡死 克和369. 80 ^mol/L抑太保处理台湾乳白蚁5 -6 d 后,其死亡率可达 ....。 驱避试验表明: 卡死克> 抑太保和爱力螨克对台湾乳白蚁均无明显的驱避作 用,具备防治白蚁的潜力[42]。

3 展望

综上所述, 昆虫生长调节剂主要通过调控白蚁 体内激素的变化来影响幼虫的滞育、变态和蜕皮、成 虫的羽化等正常生理活动, 从而达到控制白蚁种群 的目的[9-10,15]。 目前, 我国的白蚁防治体系逐渐向 低毒、低残留、环保、高效的方向发展,昆虫生长调节 剂作为灭蚁灵替代药剂逐渐成为研究热点, 也取得 了较大进展, 主要集中在低等白蚁巢群防治上, 由于 昆虫生长调节剂在田间使用时容易受到湿度、温度、 光照等因素及大型培菌白蚁巢群相对复杂等影响, 使其对白蚁的防治效果受到局限。 因此, 笔者认为, 进一步研究昆虫生长调节剂在白蚁巢群的传递速度 和剂量是下一步白蚁防治研究工作的重点, 将其慢 性毒性、非驱避性以及在白蚁体内的积累作用等优 点, 与白蚁毒饵诱杀技术相结合, 使其能有效地控制 白蚁巢群 。

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